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DES

SCIENCES NATURELLES

CINQUIÈME SÉRIE

ZOOLOGIE

PALÉONTOLOGIE

PRENANT

L'ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE, LA CLASSIFICATIO\ ET L'HISTOIRE NATURELLE DES ANIMAUX

LA DIRECTION DE

M. MILNE EDWARDS

TOME V

PARIS VICTOR MASSON ET FILS,

PLACE DE L’ÉCOLE-DE-MÉDECINE

1866

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DES

SCIENCES NATURELLES

ZOOLOGTE

ET

PALÉONTOLOGIE

RECHERCHES POUR SERVIR A L'HISTOIRE DU SYSTÈME NERVEUX

DES

CÉPHALOPODES DIBRANCHIAUX

Par Jules CHÉRON.

INTRODUCTION.

Le système nerveux des Vertébrés supérieurs à été depuis quelques années l’objet d’un nombre considérable de travaux. Les Vertébrés inférieurs, et en particulier les Poissons, ont aussi donné lieu à de nombreuses recherches. Quant au système ner- veux des Invertébrés, sauf un petit nombre d’exceptions, il n’a été étudié que d’une manière assez superficielle, et les descriptions et les figures que contiennent plusieurs ouvrages classiques sont souvent défectueuses et inexactes, au moins en ce qui se rapporte aux animaux qui font l'objet de ce travail.

Les recherches sur les Invertébrés ont été pour la plupart diri- gées vers l'embranchement des Annelés, soit sur des animaux dont les éléments du système nerveux pouvaient être observés

6. JULES CHÉRON. par transparence (Insectes, Annélides, ete.), soit sur des types plus élevés (Écrevisse, Homard ).

L’embranchement des Mollusques n’a été, à ma connaissance, l’objet d'aucun travail spécial ayant pour but d'étudier les élé- ments anatomiques et la structure du système nerveux. Parmi ces animaux, la classe des Céphalopodes, dont l’organisation est si élevée et si remarquable, m'a paru devoir présenter un véritable intérêt.

Au début de mes recherches, j'avais l'intention de me borner à l’étude des éléments histologiques et de la structure des cen- tres nerveux; mais n'ayant pas tardé à m'apercevoir du désaccord profond des différents auteurs, des erreurs et des omissions com- mises par la plupart, je me suis vu obligé de commencer par une étude descriptive minutieuse.

Mes observations portent sur quatre espèces, appartenant cha- cune à up genre différent :

L'Élédone (Eledone moschatus, Lam.), espèce très-commune dans la Méditerranée, et que l’on trouve en grand nombre sur le marché de Marseille.

2 Le Poulpe (Octopus vulgaris, Lam.), que l’on prend moins souvent que l'espèce précédente, sans qu'il soit rare cependant, et que j'ai vu quelquefois vivant sur le marché.

La Sèche (Sepia officinalis, Linn.), espèce commune dans toutes nos mers.

Le Calmar (Loligo vulgaris, Lam.), un peu plus rare que les trois précédents.

Jai vu encore, sur le marché de Marseille, le Calmar sagitté, qui parait être rare, et une seule fois j'ai trouvé, parmi les petits Calmars et les petites Sèches vendus sous le nom de Sépions, un seul individu de la Sépiole de Rondelet.

J'ai donc eu à ma disposition quatre espèces de Céphalopodes dibranchiaux : deux Octopodes et deux Décapodes, qui font l’objet de ce travail.

Anistote paraît avoir eu des idées assez exactes sur l’organi-

SYSTÈME NERVEUX DES GÉPHALOPODES. 7 sation des Céphalopodes (1). Dans son mémoire sur le Poulpe, Cuvier affirme que ce grand naturaliste a connu leur histoire et leur anatomie à un degré vraiment étonnant, et que les moder- nes n'ont presque rien ajouté à ce qu'il a dit de la première, et l'ont peu trouvé en défaut sur la seconde.

Aristote, dans son Historia Animalium, s'étend longuement sur les organes des sens, dont il veut démontrer l'existence, mais dont il ne recherche pas le siége, si ce n’est pour la vue et le toucher.

Swammerdam (2), dans une lettre à Redi, décrit et figure le cerveau de la Sèche ; il confond les nerfs labiaux et buccaux avec les nerfs des bras, et croit que le ganglion sus-pharyngien est formé par la réunion de ces derniers. Mais il a bien vu les nerfs optiques et leurs ganglions, ainsi que le ganglion étoilé et le nerf de la nageoire.

Alexandre Monro-(3) a entrevu les centres nerveux du Calmar. Il est difficile de s'en faire une idée d’après cette description. Quant aux autres parties du système nerveux, il n’en est pas question.

Scarpa a donné une description très-succincte du système nerveux de la Sèche (4) ; quoique très-incomplète, cette descrip- tion n’en est pas moins une des meilleures. Il figure un plexus nerveux stomacal, mais il le fait provenir à tort des nerfs viscé- raux : erreur singulière, qui depuis lors a été reproduite bien des fois.

N. Tilesius à donné aussi une description du système nerveux de la Sèche (5). I fait provenir les nerfs des bras de la masse sus-æsophagienne, et commet bien d'autres erreurs. Son mémoire est accompagné de figures qui paraissent empruntées au Biblia Nalure.

(4) Aristote, De historia Anim., lib. IV, ce. Let 8; lib. V, ce. 6 et 18; lib. VI, e. 45: lib. VII, ec. 2 et 30; lib. IX, c. 36; De part. an., Nb: LV, C9:

(2) Swammerdam, Biblia Naturæ, 1738.

(3) A. Monro, The Structure and Phys. of Fishes, Edinburgh, 1785.

(4) Scarpa, Traité des organes de l'ouie et de l'odorat, 4789.

(5) N. Tilesius, Syst. nerv. de la Sèche, dans Mag. anat. d'Isenf. Camim. et Rosen- müller, 4800, p. 205, pl. 11.

5 JULES CHÉRON.

Il n'est personne qui ne connaisse le magnifique mémoire de Cuvier sur les Céphalopodes (1). Ceux-là seuls qui suivront pas à pas, comme je l'ai fait, les descriptions du grand naturaliste fran- çais, pourront se faire une idée exacte de leur rémarquäble pré- cision. Si je suis assez heureux pour ajouter quelques détails relatifs au système nerveux, je ne puis, d'autre part, que confir- mer hautement les résultats d’un aussi beau travail.

Blainville signale pour la première fois l'existence du ganglion stomacal (2).

Grant n'a guère fait que suivre, sur l'Octopus ventricosus (3), ce que Cuvier avait observé chez l'Octopus vulgaris.

Dix aps plus tard, dans une monographie de la Sepiola vul- garis, il s'est occupé de tout, excepté du système nerveux (4).

Delle Chiaje, dans ses différents ouvrages (5), a donné des descriptions et des figures du système nerveux de trois Céphalo- podes, Octopus macropus, Loligo vulgaris, Sepia officinalis. On est surpris des inexactitudes el des erreurs accumulées par cet anatomiste ; il serait long de les relever une à une, aussi ne men- tionnerai-je que le passage il exprime ainsi en parlant du cerveau : « [ltelebre Cuvier lo crede diviso in parte anteriore » bianca quadrata e nella posteriore bigia et quasi globosa, deno- » minando quella cervelle e questa cervelletto ; ma tali partico- » larità non sono confermate dal fatto, poichè nello stato di fres- » chezza vi manca qualumque separazione e 1 colorito è sempre » bianco giallastro. » Ce que Cuvier avait dit est pourtant d’une parfaite exactitude, et il est étonnant que faisant des observa- tions sur des animaux frais, et plus de vingt ans après la publi- cation du mémoire de Cuvier, le savant naturaliste de Naples se soit ainsi trompé.

Férussac et d'Orbigny, dans leur bel ouvrage sur les Céphale-

(4) Cuvier, Mémorre sur les Céphalopodes et leur anatomie, 4817.

2) De Blainville, art. Seicue du Dict. des se. nat. Paris, 1827.

(3) Grant, in Edinb..new Phil. Journ., vol. IT, 4827.

(4) Grant, Trans. of Zosl. Society. London, 14825, vol. I, p. 77.

(5) Delle Chiaje, Anim. senz 1 vert. dell “egno di Napoli, A841. fav. 29. 30, 31,

SYSTÈME NERVEUX DES CÉPHALOPODES. 9 podes (4), n'ont rien ajouté aux connaissances antérieurement acquises, au moins en ce qui concerne la question qui nous occupe.

Le travail de R. Garner, publié en 1831 (2), contient une foule de faits nouveaux, importants et bien observés. C’est la Sèche qui est le sujet de ses observations. Il a vu les connexions du ganglion sus-pharyngien avec le cerveau et le ganglion en patte- d’oie, le dédoublement de la commissure antérieure, et il a par- faitement constaté les rapports si intéressants de ces différentes parties. La figure qu'il a donnée du collier œsophagien, et qui a été reproduite dans l'édition illustrée du Règne animal de Cuvier, est bien certainement la meilleure de celles que j'ai vues dans les différents auteurs. Toutefois ses descriptions des nerfs viscéraux et palléaux laissent singulièrement à désirer. Ainsi, R. Garner prétend que de nombreux filets émanés du viscéral se rendent à l’'œsophage et au ganglion stomacal ; je dois dire que jamais il ne ma été donné de voir semblables connexions, et je ne puis croire à leur existence, vu le soin tout particulier que j'ai mis à les rechercher. Quant aux filets qui du palléal se porteraient à l'æsophage, c'est encore en vain que je les ai cherchés. Dans la partie théorique de son travail, cet auteur s'efforce d’assimiler les différentes parties des centres nerveux des Céphalopodes à celles des Poissons; de il arrive à conelure que les Mollusques occupent dans l’échelle animale un rang supérieur à celui des Insectes.

R. Owen, daus son beau mémoire sur le Nautile (3), s'étend assez longuement sur le système nerveux de la Sèche. Une ana- Iyse de ce mémoire a été faite par le même dans le Cyclopædia, à l’article CépHaLorones ; c’est à ce dernier ouvrage que j'ai em- prunté les détails suivants. R. Owen paraît être le premier qui

(1) Férussae et d'Orbigny, Histoire naturelle générale et particulière des Mol- lusques céphalopodes acétabulifères. Paris, 1834.

(2) R. Garner, Trans. Linn. Society. London, t, XVIL, 1834 : On the Nerv. System of Molluse. Animals.

(3) Rich. Owen, Memoir on the pearly Nautilus. London, 1832. Cyclopædia 0/ Anat. and Phys., 1835-1836.

10 JULES CHÉRON,

ait vu les petits ganglions qui se trouvent sur les nerfs optiques, entre les deux mamelons des ganglions de ces nerfs. I fait re- marquer qu'on ne les observe pas chez le Poulpe comme dans la Sèche et le Calmar. Chez le Poulpe aussi bien que chez l'Élé- done, ces petits ganglions existent parfaitement.

Comme dans le travail de Garner, nous voyons le ganglion stomacal en connexion avec les filets des viscéraux, il n’est pas question des filets æsophagiens. R. Owen considère la masse sous- œsophagienne comme formée de quatre ganglions; je démon- trerai dans le courant de ce travail, que cette masse est formée par la réunion intime de six ganglions aussi bien que la masse sus-æsophagienne, de façon que douze ganglions constituent le collier. Dans la partie théorique, l'auteur s'efforce de démontrer que l’idée de Cuvier sur la partie postérieure de la masse sus- œsophagienne qu'il considérait comme un cervelet, est inadmis- sible, et il termine en cherchant des points de comparaison entre les différentes parties des centres nerveux des Céphalopodes, et celles qui constituent ces mêmes centres chez les Vertébrés.

Nous arrivons maintenant aux travaux de Brandt (1). Les des- criptions et les figures de cet anatomiste sont d'une grande exac- titude. Il ne s’est point arrêté à la forme du collier œsophagien, et quoiqu'il fasse une description complète du système nerveux de la Sèche, c'est sur le stomato-gastrique qu'il a surtout porté son attention (2).

Le premier, il signale l'existence de deux ganglions en avant du collier, ganglions qu'il rapporte l’un et l'autre au système de la vie organique. Je démontrerai plus loin que le ganglion qui est situé en avant de la masse nerveuse sus-æsophagienne, chez la Sèche et chez le Calmar, doit être rapporté au système de la vie animale, et que l'uniformité de la composition du cerveau et du système stomato-gastrique persiste, par cela même, dans les Décapodes, aussi bien que dans les Octopodes que j'ai étudiés. Brandt fait remarquer que le ganglion stomacal n’est point en

(1) Brandt, Medicinische Zool. Berlin, 1829. (2) Brandt, Ann, des se. nat., 2 série, 1836,t, V.

SYSTÈME NERVEUX DES CÉPHALOPODES. ai communication directe avec le cerveau en forme de collier, mais bien avec le ganglion sous-pharyngien par l'intermédiaire de deux filets nerveux qui rampent sur l’œsophage.

Wharton Jones, dans une Mote (4) sur l'œil du Calmar com- mun (Loligo vulgaris), celui-là même sur lequel portent mes observations, affirme qu'aussitôt après leur naissance, les fibres qui traversent les enveloppes de l'œil s'entrecroisent de facon que les inférieures vont former la partie supérieure, et les su- périeures la partie inférieure de la rétine.

Je n’ai pas vu cet entrecroisement, et ce qui me fait supposer qu’il y a une erreur produite par la révolution de l'œil sur son axe dans la préparation, c'est que le dessin de Wharton Jones représente ce renversement; et d’une autre part, les fibres sont figurées couvrant toute la calotte sphérique interne du globe ocu- laire. Or, il résulte de mes observations, que chez les quatre espèces que j'ai étudiées, les fibres nerveuses fournies par le ganglion pénètrent dans l'œil suivant deux circonférences très- rapprochées et parallèles.

Il me semble utile de dire ici quelques mots au sujet du mé- moire de Van Beneden sur l’Argonaute (2). La forme du cerveau décrite et figurée par cet anatomiste ressemble beaucoup à ce que j'ai vu chez les Céphalopodes qui font l'objet de ce travail. En parlant de la masse sus-æsophagienne qui est composée de trois parties, il s'exprime ainsi: « La partie postérieure ou la » troisième est la plus volumineuse de toutes. Elle occupe à elle » seule plus d’étendue que les deux autres. La composition est » aussi toute différente. On aperçoit à sa surface des sillons lon- » gitudinaux qui la divisent en six colonnes, et qui sont, sans » doute, l'indication de la direction des fibres.» Van Beneden ne signale point la présence d’un ganglion sus-pharyngien, comme chez la Sèche et le Calmar, et cependant le cerveau n’est com- posé que de deux bandes, et de celte partie postérieure que Cuvier a comparée au cervelet. 1 ne m'a pas été possible de me

(4) Wharton Jones, Lord. and Edinb. Phil. Mag., 1836, January. (2) Van Bencden, Mémoire sur l'Argonaute, dans Exerc. Zoothom. Bruxelles, 1839

12 JULES CHÉRON.

procurer un Argonaute, je le regrette, car il eût été fort inté- ressant d'étudier à un point de vue comparatif des centres ner- veux qui ressemblent beaucoup à ceux des Céphalopodes que j'ai étudiés, et de voir s'il n’est pas possible de ramener ceux de lArgonaute, soit au type des Octopodes, soit à celui des Déca- podes.

Enfin, tout récemment, M. Hensen a publié dans le journal de Siebold et Külliker un grand mémoire sur l'œil des Céphalo- podes (1). Ce travail serait tout à fait en dehors de mes études, si l’auteur n'avait donné un magnifique dessin du ganglion optique, et s’il ne s'était occupé de sa structure. Il a vu le nerf pénétrer dans le ganglion et fournir des divisions dichotomiques de plus en plus ténues. H a bien vu aussi les tubes nerveux de la rétine tirer leur origine des fibrilles pâles; mais il s’est trompé, je crois, lorsqu'il considère ces fibrilles comme les dernières divisions du nerf optique. I semble n'avoir vu, ni les cellules si communes dans le ganglion, ni les noyaux libres qui accompagnent les ra- mifications du nerf optique.

Quant à la structure des centres nerveux des Céphalopodes, personne, à ma connaissance, ne s'en est occupé. Un des dessins de Delle Chiaje ferait croire pourtant que ce naturaliste a soup- conné l'existence de deux matières de coloration différente dans l'intérieur du cerveau.

Je ne connais pas de travaux spéciaux sur l'histologie du sys- tème nerveux des Mollusques, et par conséquent sur l'histologie du système nerveux des Céphalopodes. Hannover, Helmholtz, Erhenberg et plusieurs autres micrographes, ont étudié les élé- ments anatomiques du système nerveux des Mollusques, mais je n'ai trouvé dans leurs ouvrages rien de parüculier aux animaux qui nous occupent.

Depuis Newport, de nombreux travaux ont été faits sur le sys- tème nerveux des Invertébrés, étudié au point de vue histolo- gique. La plupart de ces travaux ont porté sur les Annelés, et

(4) Hensen, Ueber das. Auge einiger Cephalopoden, in Siebold und Kôlliker Zeit- schrift für wissenseh, Zoaol., {, 45, fig, 69, p. 145, avril 1865.

SYSTÈME NERVEUX DES CÉPHALOPODES. 15 M. Faivre, dans son beau Mémoire sur l’histologie comparée du système nerveux de quelques Annélides (4), a résumé de la façon la plus complète l'état actuel de nos connaissances sur ce sujet, Pour tout ce qui touche à la question d'historique relative à lhistologie du système nerveux des Invertébrés, je ne saurais donc mieux faire -que de renvoyer au mémoire que je viens de citer.

CHAPITRE PREMIER.

ANATOMIE DESCRIPTIVE.

ÉLÉDONE. ]

Le cerveau de l'Élédone (Eledone moschatus) présente, tant par sa forme extérieure que par sa structure, un degré de per- fection supérieur à celui de quelques autres Céphalopodes, tels que la Sèche (Sepiu officinalis) et le Calnar (Loligo vulgaris), sur le système nerveux desquels j'ai continué les mêmes obser- vations, dont j'exposerai le résultat dans la suite de ce travail.

Chez l'Élédone comme chez les autres Céphalopodes, nous trouvons une boîte crânienne, incomplète il est vrai, terminée en avant et en arrière par une membrane fibreuse à travers laquelle passent l'æsophage, les branches de l'aorte, le conduit des glandes salivaires postérieures, et les nerfs fournis par les deux portions des centres nerveux, qui, réunies par des commis- sures, forment le collier œsophagien. l

Une membrane qui enveloppe immédiatement ce système ner- veux central envoie des prolongements qui, accompagnant les

nerfs, leurforment une véritable gaine, un névrilème.

Il existe, en outre, entre la boîte crânienne et la membrane d'enveloppe du collier, une matière gélatineuse et transparente, de façon que les masses nerveuses sont loin de remplir la cavité qui les renferme,

(A) Aron: des se. nat, série, LV et V1,

JULES CAÉRON.

Je décrirai d'abord le collier æsophagien, réservant à la partie supérieure le nom de cerveau, comme l’a fait Cuvier dans son Mémoire sur le Poulpe, et à la partie inférieure le nom de masse sous-æsophagienne ou inférieure du collier.

A. CERVEAU, OU MASSE SUPÉRIEURE DU COLLIER OESOPHAGIEN.

Lorsqu'on enlève la partie supérieure de la boîte cartilagi- neuse qui renferme le cerveau, cet organe, mis à nu (1), se pré- sente enveloppé de sa membrane, divisé en deux portions dis- tinctes de forme, d'aspect et de couleur.

Ces deux parties sont continues et limitées par un sillon, sur lequel je reviendrai en faisant la description de cet organe.

u. Portion postérieure, cervelet de Cuvier.

Cette portion est hémisphérique, légèrement aplatie dans le sens transversal, libre en arrière, continue en avant avec la por- tion antérieure.

-Des bandelettes blanches dirigées parallèlement d'avant en arrière décrivent des quarts de cercle sur cette demi-sphère, et alternent avec des bandelettes de largeur égale et d’une couleur gris clair, d'autant plus facile à distinguer, que l'observation est faite sur un animal plus frais. Si, au contraire, il a été conservé dans l'alcool ou dans tout autre liquide pendant quarante-huit heures seulement, la distinction de ces différentes parties est à peu près impossible.

Les bandelettes ou raies blanches sont au nombre de sept ; les bandelettes grises sont au nombre de six, sans compter le sillon, de couleur grise aussi, qui sépare le cervelet de la portion anté- rieure, et qui est en contact avec les deux dernières bandelettes blanches de chaque côté.

Ces raies correspondent, ainsi que le prouve l'étude des élé- ments anatomiques faite à l’aide du microscope, les premières à la substance blanche, et les secondes à cette substance formée

(4) Fig. 4 et 47,

SYSTÈME NERVEUX DES CÉPHALOPODES. 15 noyaux libres, que Je désignerai désormais sous le nom de sub- stance grise.

Cuvier, dans son Mémoire sur le Poulpe, désignant par le nom de cerveau toute la masse sous-æsophagienne, considère comme étant le cervelet la portion que je viens de décrire, et réserve le nom de cerveau proprement dit à celle dont la description va suivre.

b. Portion antérieure, cerveau proprement dit (Cuvier).

Cette portion antérieure est de forme presque rectangulaire, aplatie et taillée en biseau antérieurement. D’arrière en avant, nous la voyons divisée en trois bandes transversales et parallèles, d’une largeur sensiblement la même, séparées entre elles par deux sillons de couleur grise qui présentent très-peu de pro- fondeur.

Sous le rapport de l'aspect et de la forme, rien de particulier ne caractérise les bandes postérieures ; mais la troisième présente cela de remarquable qu'elle est divisée dans le sens antéro-posté- rieur par un sillon large et presque sans profondeur, perpen- diculaire à ceux dont j'ai déjà parlé, de sorte que les deux moitiés de cette bande s’arrondissent sur leurs limites latérales en calottes sphériques, dont le relief peu sensible demande assez souvent le secours de la loupe pour être aperçu.

Du bord latéral du cervelet et du même point de la bande postérieure, s'étend une lame de substance nerveuse, mince en avant et en arrière, plus épaisse au milieu, qui unit postérieure- ment la masse sus-æsophagienne à la masse sous-æsophagienne. C’est la commissure postérieure (1).

Un peu au-dessus de ce bord du cervelet, naissent de chaque côté les nerfs optiques (2) dirigés en dehors.

Au-dessus du nerf optique, émergent trois petits nerfs (3), l'un immédiatement au-dessus, les autres un peu plus en avant et en bas.

(1) Fig. 47.

(2) Fig. 47, 5.

(3) Fig. 47, 6

16 JULES CHÉRON.

Du bord libre de la bande antérieure se détachent des nerfs. cinq de chaque côté. Quatre, plus fins, sont destinés aux lèvres, le cimquième se distribue à la masse buccale.

Le bord latéral de cette même bande émet un large cordon qui va s'unir au ganglion en patte d’oie, portion antérieure de la masse sous-æsophagienne. C'est la commissure antérieure (4).

B. MASSE INFÉRIEURE SOUS-OESOPHAGIENNE DU COLLIER.

Elle est large et épaisse. Deux fois plus longue que la masse supérieure, on peut lui considérer six faces séparées les unes des autres par des arêtes émoussées (2).

En arrière, elle se prolonge sous la masse supérieure d’une quantité égale au quart de sa longueur, et en avant d’une lon- gueur à peu près équivalente.

Aussitôt après avoir pénétré dans le collier, les deux branches de l'aorte donnent naissance à deux artères destinées à la masse buccale. Ces deux collatérales accompagnent l'œsophage et le canal commun aux glandes salivaires postérieures, tandis que les branches aortiques, changeant de direction, traversent en sôn milleu, obliquement de haut en bas et d’arrière en avant, la masse sous-æsophagienne, après avoir contourné l’œsophage à droite et à gauche, Toute la portion nerveuse située en avant de cette ouverture est légérement oblique de haut en bas par rap- port à la partie antérieure, désignée par Cuvier sous le nom de ganglion en patte d'oie.

Lorsque, après avoir ouvert le manteau sur la face ventrale e renversé les deux portions de l'entonnoir divisé, on découvre les nerfs viscéraux, il suffit de les suivre vers leur origine, en ouvrant la membrane qu'ils traversent au sortir de la boîte crânienne, pour mettre à nu la face postérieure de la masse sous-œæsopha- gienne,

Elle est blanche, aplatie transversalement, limitée sur les par-

(4) Fig: 47.

(2) Fig: 2 etA7,

SYSTÈME NERVEUX DES CÉPHALOPODES. 17 ties latérales et en bas par les trois quarts d’une circonférence sous-tendus par une corde qui représente le bord de la face su- périeure en contact avec l'æsophage.

Tout à faiten bas naissent à côté l'un de l’autre, sur la ligne médiane, les deux nerfs viscéraux (1) ; immédiatement en dehors de ceux-ei, nous voyons les postérieurs de l'entonnoir (2). Sur cette portion de circonférence on voit ensuite un espace libre après lequel, au point d'union du bord circulaire avec le bord de la face supérieure, sortent aussi deux nerfs en dehors et en haut (3). Le palléal et son accessotre.

En avant de ces derniers, sur la face latérale de la masse sous- œsophagienne, se trouve un petit nerf. C’est l'ophthalmique (4) postérieur et supérieur.

Le bord supérieur des faces latérales est uni à la masse sus- œsophagienne du collier par les commissures, dont je parlerai plus loin.

La face inférieure, légèrement concave en son milieu dans le sens transversal, et convexe suivant sa longueur, présente à con- sidérer les points d’origine de plusieurs paires nerveuses.

A une distance sensiblement égale des deux extrémités, prend naissance le nerf antérieur de l’entonnoir (5) en dedans et en avant de la cavité auditive. Ce nerf est séparé de son congénére par les branches de l'aorte qui traversent la masse sous-æsopha- gienne un peu en arrière de leur origine (6).

À une distance à peu près égale du point d’émergence des nerfs viscéraux et des antérieurs de l’entonnoir, naissent deux branches nerveuses destinées aux parois de la grande veine (7). Elles traversent un canal creusé dans le cartilage au-dessus et en dedans de la cavité de l'oreille.

Un peu en arrière et en dehors de l’antérieur de l'entonnoir,

(1) Fig. 2, n°5 9 et 16, et fig. 47, 9.

(2) Fig. 2, n°5 7 et 8.

(3) Fig. 2, n°5 5 et 6, et fig. 47, 8, :

(4) Fig. 47, 7.

(5) Fig. 2, 4, etfig. 47, 10.

(6) Fig. 2, œ (7) Fig. 2, 29, et fig. 47, 11.

a

5e série. Zoo. T. V, (Cahier 1.) = *

Lie

18 JULES CRÉRON,

apparait l'auditif (1), qui se porte en bas et se divise en deux branches.

En avant eten dehors de celui-ci, se trouvent plusieurs petits nerfs : ce sont les ophthalmiques inférieurs (2).

La portion antérieure de la masse sous-æsophagienne du col- lier, ou ganglion en patte d'oie, donne naissance en avant aux huit nerfs destinés aux bras (3).

A l'origine du nerf qui se rend au bras supérieur, sur sa face externe, se voit un filet nerveux dirigé en haut et en avant; il est destiné aux parties museulaires de la tête.

Entre le nerf du bras inférieur et celui qui est au-dessus, nais- sent quatre autres petits filets disposés sur deux lignes parallèles, l’une supérieure, l'autre inférieure. Les uns et les autres sont aussi destinés aux muscles de la tête ; ils se portent en avant et en bas (4).

Le plus souvent il existe des nerfs interbrachiaux (5) qui suivent la même direction que ceux des bras, et se perdent dans les masses musculaires de la tête.

C. COMMISSURES.

Lorsqu'on a ouvert latéralement la boite cartilagineuse dans laquelle est contenu l'organe nerveux central, en détruisant la paroi interne de l'orbite, on peut apercevoir et étudier facilement les commissures, après avoir renversé de bas en haut le ganglion optique détaché du globe oculaire (6).

Pour unir les deux masses qui constituent le collier nerveux, il n'existe que deux commissures : l’une, antérieure, étroite et mince ; l’autre, postérieure, épaisse et large. Elles sont séparées

(1) Fig. 2, 3, et fig. 47, 412. (2) Fig. 47, 43.

(3) Fig. 2, n°1, et fig. 47, 44. (4) Fig. 2 et fig. 47.

(5) Fig. 47.

(6) Fig. 47.

SYSTÈME NERVEUX DES CÉPHALOPODES. 19 par un espace assez étendu qui donne passage à une artère (L).

La commissure postérieure descend en arrière du bord latéral inférieur du cervelet, du bord analogue de la bande postérieure du cerveau et d’une portion de la bande moyenne. Mince sur ses limites antérieure et postérieure, elle est beaucoup plus épaisse en son milieu, elle est renforcée par les fibres descendantes du nerf optique qui se portent à la masse sous-æsophagienne. Cette commissure s’unit à la masse inférieure du collier, un peu en arrière de sa partie moyenne.

La commissure antérieure, plus mince et plus étroite, est re- présentée par une lame blanche de substance nerveuse formée de fibres parallèles. Sa direction est légèrement oblique d’arrière en avant. Elle est fournie par la bande antérieure et par une portion de la bande moyenne du cerveau, qui semblent se pro- longer dans le sens transversal et s’atténuer suivant la largeur. Elle se perd dans la partie postérieure du ganglion en patte d'oie, en arrière de l’origine du nerf destiné au bras supérieur.

Il existe donc de chaque côté deux commissures : l’une, posté- rieure, qui unit le cervelet et les deux premières bandes du cer- veau à la portion postérieure et à la portion moyenne de la masse sous-æsophagienne ; l'autre, antérieure, étroite et mince, servant de moyen d'union entre les deux bandes antérieures du cerveau et le ganglion en patte d'oie.

Je ferai remarquer que la bande moyenne se divise pour four- nir un faisceau à chacune des commissures; la même disposition s’observe chez les autres Céphalopodes étudiés dans ce travail,

II

Nerfs auxquels le collier nerveux donne naissance,

Nous avons vu qu'un certain nombre de paires nerveuses tirent leur origine des deux masses qui constituent le collier œsopha- gien ; suivant l'ordre déjà adopté, je décrirai d'abord les nerts lournis d’arrière en avant par la masse supérieure, c'est-à-dire :

1) Fig. 47, a.

20

JULES CHÉRON.

Le nerf optique (1).

Le nerf olfactif (2).

Les trois nerfs ophthalmiques supérieurs (3). Les nerfs des lèvres (4).

Le nerf buccal (5).

Ensuite ceux qui naissent de la masse sous-æsophagienne :

Le nerf viscéral (6).

Le nerf postérieur de l'entonnoir (7).

Le nerf palléal et son accessoire (8). L'ophthalmique postérieur et supérieur (9). Le nerf de la grande veime (10).

Le nerf auditif (11).

Le nerf antérieur de l’entonneir (12).

Les ophthalmiques inférieurs (13).

Les nerfs antérieurs de la tête, supérieur et inférieurs (14). Les nerfs des bras (15).

Les iuterbrachiaux (16).

NERES FOURNIS PAR LA MASSE SUS-OÉSOPHAGIENNE.

Nerf optique.

Au niveau du sillon grisâtre qui sépare le cervelet de la pre- mière bande transversale, immédiatement au-dessus de la com-

A) Fig. 4, 2, ct fig. 47, 5. (2) Fig. 4, 7. (3) Fig. 4, 4, ct fig. 47, 6. (4) Fig. 4, 9, (5) Fig. 1, n°8. (6) Fig. 2, n°5 9 et 46, et fig. 47, 9. (7) Fig. 2, n°5 7 ct 8, (8) Fig.2, n°% 5 et 6, et fig. 47, 8, (9) Fig. 47, 7, (40) Fig. 2, 29, et fig, 47, 41, (11) Fig, 2, 3, et fig. 47, 12, (12) Fig, 2, 4, et fig. 47, 10. (13) Fig. A7, 45. (14) Fig. 47, (15) Fig. 47, 14. (16) Fig, 47.

SYSTÈME NERVEUX DES CÉPHALOPODES, 21 missure postérieure et en son milieu, sort le nerf optique volu- mineux et court (L).I1se porte de dedans en dehors, enveloppé de la membrane qui recouvre le cerveau.

La. section de ce nerf faite en ce point est elliptique.

Il traverse un trou percé dans le cartilage, qui le fait pénétrer dans l'orbite, il se renfle aussitôt en un volumineux ganglion, le ganglion optique.

Ganglion optique. Deux fois plus large qu'épais, il est d’une forme à peu près carrée (2). Du côté du cerveau il est mame- lonné en avant et en arrière.

Nous trouvons sur le ganglion optique, un peu en arrière du point le nerf le pénètre, un petit ganglion hémisphérique (3). Plusieurs fois j'ai pu suivre le nerf olfactif jusque dans l’intérieur de cet organe.

Suivant son bord externe, le ganglion optique fournit un grand nombre de filets nerveux qui pénètrent dans l'œil sur deux ran- gées parallèles, représentant deux moitiés de cercle du globe oculaire disposées horizontalement.

Nerf olfactif,

De la base du petit ganglion placé sur le trajet du nerf optique, un peu en arrière de son axe, entre les deux mamelons que présente le ganglion de ce nerf, nous voyons naître le nerf olfactif (4).

Il'est extrêmement ténu ; aussi est-il souvent difficile de l’aper- cevoir, si l'on n'a préalablement modifié son aspect par l'emploi d'un réactif tel que l'acide chromique. par exemple. Son dia- mètre est à peine d’un dixième de millimètre. N longe la paroi interne de l'orbite, contre laquelle il est maintenu par une meri- brane fine et transparente. Il traverse ensuite le cartilage en arrière et en dedans. Après avoir rampé sur les masses muscu

(1) Fig. 4, 2, et fig. 47, 5. (2) Fig. 4, 3. (3) Fig. 4, 6. (4) Fig. 4, n6 7,

22 JULES CHÉRON. laires de la tête, séparé de la peau par une membrane très-mince, 1) se charge de substance ganglionnaire à son extrémité (1). Les fibres qui en partent se divisent en un grand nombre de filets extrêmement fins (2), qui embrassent une poche membraneuse ouverte à l'extérieur, et qui a la forme d’une outre,

Cette poche est formée par la peau très-amincie et se trouve placée à l'angle que fait le manteau en se continuant avec la tête.

Nerfs ophthalmiques supérieurs.

«Il existe chez l'Élédone trois petits nerfs qui naissent au-dessus eten avant du nerf optique, des bandes postérieures et moyenne du cerveau (3).

Le plus antérieur (4) se porte aux membranes de l'œil, au- dessus de l'organe d'aspect glandulaire qui entoure le ganglion optique. On peut suivre ses rameaux jusqu'à la paupière supé- rieure.

Les deux autres traversent aussi le cartilage et. se perdent dans les muscles du globe oculaire ; il est fort difficile de les suivre.

Nerf des lèvres,

De chaque côté de la ligne médiane ‘naissent du bord libre de la troisième bande les quatre petits nerfs destinés aux lèvres (5). En dehors et un peu au-dessous, un nerf d’un volume plus con- sidérable se rend à la masse buccale, nerf buccal (6).

Le plus externe de ces filets nerveux destinés aux lèvres se porte en dehors et en bas en croisant le nerf buccal, au-dessus duquel il passe. Il rampe, ainsi que les autres, sur la membrane transpa- reuie du sinus veineux, dans lequel se trouve contenue la masse du bec; puis il se porte à la lèvre externe, en se divisant en trois

2) Fig. 6, 3. (3) Fig. 47, no 6. (4) Fig. 4, 4. (5) Fig. 1, 9 (6) Fig. 4, 8.

SYSTÈME NERVEUX DES CÉPHALOPODES. 23

filets : un supérieur, un inférieur et un moyen; ce dernier peut être considéré comme la branche terminale de ce nerf.

Les deux filets nerveux qui sont les plus rapprochés de la ligne médiane sont très-fins. Ils cheminent sur la membrane du sinus veineux, et se divisent bientôt en deux rameaux. Chacun de ceux-ci se subdivise, et ainsi de suite, de facon à former avec les ramuscules des autres filets un véritable plexus destiné à la lèvre postérieure. |

Le troisième nerf, en partant de la ligne médiane, est un peu plus volumineux, et se comporte de la même manière que ceux dont je viens de parler.

Nerf buccal.

Le nerf buccal (1) naît de l’angle antéro-externe de la bande antérieure ou troisième bande du cerveau.

Plus volumineux que les nerfs des lèvres, 1l se divise en arri- vant à la partie postérieure de la masse du bec, en troisrameaux, un inférieur, un supérieur ou récurrent, un moyen, Il se porte à la face interne du sinus, et abandonne la membrane transpa- rente aussitôt après avoir pénétré dans son intérieur.

Des trois rameaux, l’un se distribue à la face externe du bec, c’est le rameau moyen. Le rameau inférieur (2)se porte en bas et en dedans, pour se perdre dans les masses musculaires de la bouche, il se divise en plusieurs filets. Le plus interne de ces derniers se dirige vers son congénère, au-dessous de l’orifice par lequel le conduit excréteur commun des glandes salivaires posté- rieures pénètre dans la bouche.

La troisième branche fournie par le nerf buccal, rameau supérieur ou récurrent, se perd dans le ganglion sous-æsopha- gien (3), dans lequel il pénètre obliquement de dehors en dedans, en contact avec l'artère buccale (4). Cette artère nait de l'aorte

(1) Fig. 4 8 (2) Fig. 3, 2. (3) Fig. 3, 3

(4) Fig. 3, c.

2, JULES CHÉRON.

au niveau de l’orifice postérieur du canal œsophagien, et donne trois rameaux qui se distribuent à la face externe et supérieure de la masse buccale, après avoir traversé le névrilème du gan- glion et passé au-dessous de cette branche récurrente du nerf buccal. De ces trois rameaux artériels, deux seulement sont visibles sur le dessin. Les trois branches fournies par le nerf buccal ne se séparent point au même niveau. La branche récur- rente naît la première ; la moyenne semble continuer la direction première du nerf, et l'inférieure prend son origine un peu en avant de la branche supérieure. En somme, elles naissent si rapprochées les unes des autres, que l’on peut les considérer comme le résultat d’une véritable trifurcation.

NERFS FOURNIS PAR LA MASSE SOUS-OESOPHAGIENXE.

Grand nerf viscéral.

Le grand nerf viscéral (1) naît de la portion postérieure oblique de la masse sous-æsophagienne, de chaque côté de la ligne médiane, en son point le plus abaissé. Il traverse la mem- brane fibreuse qui postérieurement ferme la boîte cränienne, et pénètre entre le péritoine et l'enveloppe musculaire du corps, longeant le tronc commun des veines de la tête, qu'il suit, ainsi que le rectum (2), et le conduit de la poche du noir (3), jusqu'au niveau des cavités urinaires.

11 décrit, à partir de ce point, une courbe à concavité antérieure qui le ramène sur le côté, en le faisant passer entre le conduit excréteur de la glande sexuelle (4), qui estau-dessous, et celui des cavités urinaires, qui est placé au-dessus (5). Il arrive ainsi dans le ligament charnu qui soutient la branchie (6), et le parcourt dans toute sa longueur, en se réfléchissant en avant et en dehors.

(1) Fig. 2, n°5 9 et 46. (2) Fig. 2, g.

SYSTÈME NERVEUX DES CÉPHALOPODES. 25

Dans son trajet, il donne de nombreuses branches et porte plu- sieurs ganglions.

D'abord, au niveau de l'anus il foutiét une grosse branche (1 qui, née en dedans, se recourbe aussitôt en achén s, passe entre le tronc principal et le péritome, et distribue ses nombreux filets dans toute l'enveloppe musculaire du corps et dans la partie pos- térieure du filet de l’entonnoir (2). A droite, cette branche fournit un rameau très-grèle destiné à la portion courbe du rectum (3). À gauche, elle donne un ramuscule très-fin destiné à la partie antérieure du même organe.

Dans la portion de son trajet il côtoie le rectum, le nerf viscéral fournit à cet organe quelques filets (4) ; il en déni aussi quelques-uns aux muscles de la cloison et à la poche du noir (5).

Immédiatement en arrière de la cloison, le nerf de droite et celui de gauche communiquent par un filet anastomotique d’une finesse extrême, absolument transversal (6), qui passe entre le rectum et la poche du noir, situés au-dessous, et le foie, placé au-dessus. Ce filet est très-difficile à bien voir.

Au point le nerf se porte plus en dehors, il donne aussi deux filaments très-longs et très-ténus. Le premier peut être suivi sur l'enveloppe des cavités urinaires ; le second, plus externe et beaucoup plus long, se bifurque sur les mêmes cavités, et sa branche externe peut être suivie jusque sur l'enveloppe de la glande sexuelle.

Derrière le conduit excréteur des glandes sexuelles, on voit accolé sur la partie postérieure du nerf un petit ganglion, gan- glion fusiforme (7), duquel partent quatre ou cinq rameaux. On peut poursuivre l’un d'eux sur le tube excréteur de la glande sexuelle, oviducte ou conduit spermatique ; d’autres pénètrent

(1) Fig. 2, 40.

(2) Fig. 2, 9.

(3) Fig. 2, 18.

(4) Fig. 2, 29.

(5) Fig. 2, no 49.

(6) Fig. 2, 21.

(7) Fig. 2, 49, ct fig. 5.

%6 . JULES CRÉRON,

dans les cavités urinaires ou se distribuent sur le vaisseau branchio-cardiaque. Parmi ces derniers, quelques filets se diri- gent du côté de la branchie, tandis que d’autres suivent le vais- seau Jusqu'au cœur aortique, dans les parois musculaires duquel j'en ai suivi plusieurs.

À une petite distance, en dehors du ganglion fusiforme et en contact immédiat avec la poche désignée par Cuvier sous le nom de cœur branchial, on trouve un ganglion un peu plus volumi- neux que le précédent et beaucoup moins adhérent au corps du nerf ; je le désignerai sous le nom de ganglion du cœur bran- chial (4). Ce ganglion a une forme assez régulièrement lenticu- laire. Il donne sur la moitié postérieure de son bord libre un grand nombre de filets, la plupart destinés au cœur branchial; quelques-uns suivent le vaisseau qui en part, en se dirigeant vers la branchie. Un rameau le contourne en dedans, et pénètre pro- fondément dans la glande sexuelle (2).

Parvenu dans le ligament charnu de la branchie, le nerf vis- céral se renfle en un petit ganglion (3) au niveau de chaque feuillet branchial ; il s’en trouve donc de dix à douze, suivant les individus. Chacun de ces ganglions est couché un peu oblique- ment sur le nerf, dans le sens du rameau artériel de chaque feuillet. Ils ont une forme ovalaire, et leur extrémité libre ou externe fournit un pinceau de filaments grêles destiné à chaque feuillet branchial.

Nerf postérieur de l’entonnoir.

I naît de la portion postérieure de la masse sous-æsophagienne, immédiatement en dehors du grand nerf viscéral (4). 11 se dirige en arrière et en bas, entre la tunique musculeuse qui enveloppe le foie et la paroi supérieure de l’entonnoir. Il traverse cette der-

(4) Fig. 2, 43, et fig. 7. (2) Fig. 2, 44.

(3) Fig. 2, 45, et fig. 44 (&) Fig. 2, n°5 7 ef 8.

SYSTÈME NERVEUX DES CÉPHALOPODES. 27 nière après un court trajet, et rampe alors au-dessous de la mem- brane interne de cet organe.

Ce nerf se divise en trois groupes de rameaux : l’antérieur, plus grêle, et le moyen, à filets divergents qui se rendent à la base du tube ; le postérieur, qui se distribue au pilier musculaire de l'entonnoir.

s Nerf palléal, ou nerf du ganglion stellatum,

Il prend naissance, comme j'ai eu occasion de le dire déjà, de la masse sous-æsophagienne, au point la face postérieure s’unit à la supérieure en dehors (1).

Il traverse avec son accessoire membrane fibreuse qui ferme en arrière la cavité crânienne.

Dirigé en arrière et en dehors, il s’adosseau péritoine, au con-